几丁质对养殖凡纳滨对虾生长性能和肠道微生态的影响（几丁质在水产养殖的应用）

几丁质对养殖凡纳滨对虾生长性能和肠道微生态的影响

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凡纳滨对虾概述

凡纳滨对虾，也就是我们常说的南美白对虾，它在生物分类学上隶属于节肢动物门、甲壳纲、十足目、对虾科、滨对虾属哦。 这种虾原产于美国西部太平洋、墨西哥湾、秘鲁中部以及厄瓜多尔等地，有着诸多令人瞩目的优点呢。 它生长速度快，能够在相对较短的时间内达到可观的体型；含肉率颇高，这意味着虾肉在整个虾体中所占的比重较大，能为人们提供丰富的虾肉资源；繁殖期长，为其种群的繁衍和养殖产业的持续发展奠定了良好基础；抗逆力强，即便面对一些较为恶劣的养殖环境条件，它也有着较强的适应能力；而且还能耐高密度和低盐度养殖，这极大地拓宽了它的养殖范围和养殖模式哦。 凭借着这些优势，凡纳滨对虾已然成为目前世界对虾养殖的三大品种之一啦。

回顾它在我国的发展历程呀，1988 年，由张伟权教授将其引进我国，随后经过科研人员的不懈努力，在 1994 年实现了批量育苗成功，这可是一个重要的里程碑呢，意味着它能够开始在我国进行规模化的养殖繁育啦。 到了 1997 年，淡化养殖获得成功，让它可以适应更多不同盐度的水域环境，养殖范围进一步扩大哦。 1999 年，更是成功培育出第一代无特定病原体虾苗，这大大提高了虾苗的健康程度和成活率呀。 而在 2000 年，攻克了工厂化育苗关键技术，自此之后，它的产量便逐渐升高，并且逐渐代替中国对虾，成为我国最重要的对虾养殖种类了呢，在我国的水产养殖业中占据着举足轻重的地位哦。

几丁质的分子结构、晶体类型和理化性质

几丁质（chitin），又被称作甲壳素或壳多糖哦，它有着独特的分子结构呢。 它是由 N - 乙酰 - 葡萄糖胺（N-acetylglucosamine，GlcNAc）通过 β-1,4 - 糖苷键连接组成的，并以单糖单元相互旋转 180° 的几丁二糖（GlcNAc）?为结构亚基的多聚体（GlcNAc）?哦。 从结构同源性来看呀，它可以说是纤维素的结构同源物，只不过纤维素是由葡萄糖组成的，而几丁质是由 GlcNAc 构成的哦。

在自然界当中呢，几丁质常常会呈现出不同程度的脱乙酰化形式，所以它和壳聚糖（chitosan）的区分并不是特别严格哦，壳聚糖其实就是几丁质的完全脱乙酰化形式呢。 几丁质由于富含 H、O、N 原子，分子内和分子间很容易形成大量氢键，进而形成一种难溶于水的紧密结构哦。

按照 GlcNAc 聚合长链的排列方式不同，几丁质晶体还可以分为 α 型、β 型和 γ 型这几种类型呢。 α 型几丁质晶体聚合链是反向平行排列的，它可是最紧密且最常见的结构哦，难溶于水以及绝大部分溶剂，只有在一些氯醇和浓酸等特殊溶剂中才能溶解呢，它是虾、蟹和昆虫等节肢动物甲壳的重要组成部分，在自然界中的含量也是最高的哦。 β 型几丁质晶体聚合链则是同向平行排列，稳定性相较于 α 型要差一些，遇到水的时候还会发生膨胀现象呢，主要存在于鱿鱼、硅藻与蠕虫等生物体中哦。 γ 型几丁质晶体属于 α 型和 β 型的混合体，主要存在于鱿鱼的胃和蚕等昆虫的体内哦。

除此之外呀，除了少数特殊情况外，天然几丁质通常会和其它有机分子，像蛋白质或者葡聚糖等交联构成复合物呢，而且这些有机分子在含有几丁质的复合物中往往占比能达到 50% 以上哦。 几丁质每年的生物合成量大约在 101? - 1011 吨，是世界上含量仅次于纤维素的第二大生物高聚物，同时也是海洋中含量最高的多糖呢，其分布范围十分广泛哦，广泛存在于真菌的细胞壁、昆虫的外骨骼、水生甲壳类动物的外壳和围食膜、头足类的海螵蛸、硅藻的细胞壁、海绵和珊瑚的骨骼之中呢。 不仅在无脊椎动物里有它的身影，在许多鱼类和两栖动物的体内同样存在几丁质成分，并且在它们的基因组中还发现了编码几丁质合成酶的基因呢。

近年来呀，几丁质受到了越来越多的关注哦，这是因为它具备诸多优点呢，比如它无毒性、无免疫抗原性、无热源反应、不溶血、致突变试验呈阴性、组织相容性良好等等，凭借这些优势，它被广泛应用于工业、农业、医学、环保、生物工程等众多领域哦。

在医学方面呀，它可是一种非常良好的生物材料呢，在神经系统和肌肉骨骼疾病、心血管疾病和血液病、肾脏疾病以及癌症等诸多方面都有着潜在的应用价值哦，除此之外，在化妆品、创口敷料、组织工程等方面也都有着它的用武之地呢。 在农业领域，几丁质被应用于促进植物生长、改善植物营养以及调节和提高植物对非生物和生物胁迫的抵抗力等方面哦。

不过呢，几丁质也存在着缺点，它那难溶性极大地限制了它的用途哦。 但是呀，如果将它进行去乙酰化处理使其成为壳聚糖，就可以增加它的可溶性，这样一来它的应用范围就变得更加广泛啦。 壳聚糖通常会作为生物材料来应用，特别是在给药系统中，或者与其他物质联合使用，以此来提高其治疗效果呢，同时它也能应用于种子涂层、叶面喷洒、土壤掺入以及作为水果和蔬菜收获后的保护剂等方面哦。

细菌对几丁质的利用

几丁质每年的生物合成量高达百亿吨这么庞大的数量，然而它却并没有在环境中大量积累哦，这就意味着呀，在自然条件下，几丁质是能够得到有效的降解和循环的呢，而细菌在几丁质的降解过程中可是起着至关重要的作用哦。

细菌利用几丁质主要包含趋化、粘附与降解等一系列过程哦。 一旦细菌感应到几丁质并且粘附到它的表面之后，就会立即分泌几丁质酶与几丁质结合蛋白协同作用，将几丁质降解为二糖与单糖呢。 根据几丁质酶对多糖链作用部位的不同，可以把它分为内切酶与外切酶哦。 其中内切酶会随机作用于底物，通过水解几丁质糖苷键生成几丁寡糖；而外切酶则是持续作用于底物的非还原端，像几丁质糊精酶、几丁二糖酶与 β-N - 乙酰己糖胺酶等都属于外切酶哦，几丁质糊精酶能够把几丁寡糖降解为三糖和二糖，几丁二糖酶可以裂解几丁质或者几丁寡糖生成二糖，β-N - 乙酰己糖胺酶则能够水解几丁质多糖链的一端或者几丁二糖生成单糖哦。 所以说呀，几丁质的降解代谢是由一系列酶与结合蛋白协同合作来完成的呢。

弧菌是对虾肠道的优势菌哦，它能够促进宿主对食物营养的消化吸收，在水解几丁质等多糖方面发挥着重要的作用呢。 就像 Tzuc 等报道的那样，从凡纳滨对虾消化道分离出来的 64 株细菌，除了具备蛋白酶与淀粉酶活性之外，其中有 63 株都具有胞外几丁质酶活性，而且大部分都是弧菌哦，这就表明对虾肠道弧菌是具备几丁质降解功能的呢。 据推测呀，弧菌之所以在海洋中有着较高的丰度，很可能就是因为它具备较强的几丁质降解能力哦。 Hunt 等通过进化分析进一步证实了弧菌具有序列高度保守的几丁质酶系基因，这也充分表明了几丁质降解是弧菌属的核心功能之一呢。 chiA 基因编码胞外几丁质酶，负责几丁质的利用，而且对蟹壳几丁质似乎有着最高的表达响应哦。 Markov 等也发现了在霍乱弧菌中，几丁质降解是由多种几丁质酶、几丁质结合蛋白和相关调控因子组合完成的分解代谢级联，并且在霍乱弧菌生态中发挥着趋化、生物膜形成等特殊作用呢。

不过呀，弧菌也是对虾主要的条件致病菌哦，肠道中大量存在的弧菌可能会与肠道围食膜几丁质成分相结合，进而破坏肠道的组织结构呢。 弧菌几丁质酶还能够参与宿主感染致病的过程哦，比如 Meibom 等发现霍乱弧菌的基因敲除突变体，也就是缺失了 N - 乙酰氨基葡萄糖结合蛋白的突变株，它不仅对几丁质的粘附能力降低了，对宿主肠上皮细胞的粘附能力也下降了 50% 呢，这就表明霍乱弧菌的几丁质结合蛋白（CBP）在几丁质颗粒以及宿主肠道粘附中都有着非常重要的作用哦。 Bhowmick 等与 Wong 等通过霍乱弧菌感染幼鼠模型证实了 GbpA 和粘蛋白之间存在协同作用，GbpA 能够以浓度依赖的方式特异性地与粘蛋白结合，进一步说明了 CBP 不仅能与几丁质降解产物如（GlcNAc）结合，也能与宿主肠上皮细胞和黏液中 GlcNAc 分子进行特异结合哦。

几丁质在水产养殖中的应用

几丁质可是对虾甲壳、肠壁和围食膜的重要组成部分哦。 对虾在生长过程中要经历多次褪壳，褪壳后的对虾身体比较脆弱，很容易受到病原的感染呢，这个时候及时补充几丁质就能够满足它对能量以及甲壳质迅速再生的需求哦。 在野外环境条件下呀，几丁质可以作为猎物生物体的组成部分，在虾类的膳食摄入中占据着重要地位呢，比如说，水溞躯体的几丁质含量大概在 3% - 7%，而其休眠卵中几丁质含量更是高达 18% 哦。 在养殖生境里呢，虾类在蜕壳后常常会有频繁摄食自身残壳的现象，这也就意味着壳中的几丁质是可以被它们再利用的哦。 几丁质作为一种重要的营养素，能够被对虾肠道内源分泌的几丁质酶和产几丁质酶菌降解，从而为对虾提供养分呢，所以呀，在对虾饲料中适量添加几丁质是十分必要的哦。

在早期的一些研究中呀，Fox 观察到，0 - 16% 几丁质饲料对斑节对虾（Penaeus monodon）的生长并没有显著性的影响哦。 Clark 等报道称凡纳滨对虾摄食含 1% - 4% 几丁质的饲料后，对几丁质的表观消化率为 32% - 39%，这表明对虾是能够利用几丁质来促进自身生长的哦。 Shiau 等和 Kumar 等的研究也分别显示，5% 几丁质可以促进斑节对虾和罗氏沼虾的生长呢。 Santosromero 等报道了虾壳粉对细腕沼虾（Macrobrachium tenellum）生长具有促进效果哦。 Tseng 等研究发现，0.4% 几丁质可显著促进凡纳滨对虾的生长呢。

除了作为营养物质之外呀，Cheng 等还发现几丁质也是一种可行的免疫刺激剂呢，0.4% 几丁质饲料可显著上调多种酶的免疫应答以及免疫相关基因的表达哦。 不过呢，迄今为止，几丁质作为凡纳滨对虾饲料组分的添加范围以及其作用效应还不是特别明确，仍然需要进一步深入研究哦。

随着对虾产量逐年升高，它在满足人们对优质蛋白的需求方面发挥着越来越重要的作用哦。 但与此同时呀，大量的虾壳被废弃堆积，这不仅造成了资源的浪费，还对沿海环境产生了污染呢。 其实呀，作为虾类食品加工的副产品，虾壳可是工业化生产几丁质的主要原料来源之一哦，通过脱矿、脱蛋白和脱色等处理工序，就可以获得工业几丁质啦。 所以加强对几丁质的利用，对于解决虾壳废物造成的环境污染问题是很有帮助的哦。

而且呀，随着经济的发展以及人们生活水平的提高，大家对对虾的营养成分和口感味道也越发关注了呢。 比如说海水养殖的凡纳滨对虾往往比淡水养殖的更受欢迎，这是因为前者的粗蛋白含量更高，并且具有更强的鲜味和甜味哦。 研究表明，对虾的肌肉营养成分和风味是会受到饲料配方影响的哦，0.05% 几丁质便可显著降低动物脂肪含量，提升肉质，0.4% 几丁质可显著提高凡纳滨对虾躯体粗蛋白的含量，而 10% 几丁质会显著降低斑节对虾躯体的粗蛋白含量和粗脂肪含量哦。 不过目前还没有研究报道几丁质对凡纳滨对虾肌肉中氨基酸和脂肪酸的影响呢。 所以呀，本研究通过制作不同含量的几丁质饲料来养殖凡纳滨对虾，检测对虾消化酶和免疫酶活性以及肌肉营养成分，以此来探究几丁质作为饲料组分对凡纳滨对虾生长健康、营养成分和风味的影响，并对其适宜用量进行评估哦。

结论

经过研究发现呀，几丁质用作饲料组分能够提高凡纳滨对虾的生长性能、免疫酶和消化酶活性，还能增强对虾对副溶血弧菌的抵抗力哦，综合各方面因素考虑，建议其在凡纳滨对虾饲料中的添加量为 4% - 6% 哦。 当饲料几丁质含量处于 2% - 8% 这个范围时，能够在氨基酸或脂肪酸层面优化凡纳滨对虾的营养价值呢。

通过 16S 扩增子和宏基因组测序分析结果表明，几丁质可以提高凡纳滨对虾肠道菌群的多样性，增加放线菌、黄杆菌和乳酸菌等有益细菌的相对丰度，同时降低弧菌等潜在致病菌的比例，增强菌群物质代谢、能量生产功能以及对几丁质的降解利用能力，这对于对虾对食物营养的消化吸收是很有帮助的哦。

然而呀，几丁质与副溶血弧菌 LC 组合投喂的时候，却会降低凡纳滨对虾的生长和饲料利用呢，其作用途径可能是弧菌利用几丁质大量增殖，进而破坏肠道和肝胰腺组织结构，最终导致对虾消化酶活性显著下降哦。 肝胰腺转录组分析结果也表明，几丁质与副溶血弧菌互作虽然能提高对虾对几丁质的消化，但会降低对虾对脂质、蛋白质和葡萄糖的消化以及能量产生等功能哦。

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