对虾养殖：浅析肝肠胞虫及其诊断防控（南美虾肝肠包虫的症状）

对虾养殖：浅析肝肠胞虫及其诊断防控

"对虾养殖：肝肠胞虫 —— 隐匿的威胁与科学应对之道

在对虾养殖这片充满挑战的领域中，每一位从业者都深知其艰辛与不易，大家都怀揣着共同的梦想，即推动水产行业走向繁荣昌盛。 我们秉持着专业、客观、务实的态度，不误导、不夸大、不炒作、不搞噱头，力求用最质朴、最实用的语言，在短时间内为大家呈现一份具有深度和价值的养殖知识精品。

肝肠胞虫（Enterocytozoon hepatopenaei，简称 EHP），属于真菌界、微孢子门、肠胞虫属，是一种极为特殊的专性细胞内寄生虫，犹如隐藏在暗处的 “神秘杀手”，悄然威胁着对虾的健康生长。 它具有广泛的宿主范围，能够感染多种真核生物，其首次被发现并分离是在 2009 年的泰国，源于生长缓慢的斑节对虾，当时被正式命名为 “肠道上皮细胞微孢子虫”，从此揭开了其在水产养殖领域的神秘面纱。

自 2013 年起，我国各地的南美白对虾养殖产业便陷入了 EHP 的困扰之中。 这种寄生虫的感染率持续攀升，犹如一场无声的瘟疫，在虾群中蔓延开来。 感染 EHP 的对虾生长速度明显减缓，原本应茁壮成长的虾体变得瘦弱不堪，养殖户们辛勤投入的心血和资源未能换来预期的丰收，经济效益遭受了严重的打击。 如今，EHP 已成为制约我国南美白对虾养殖业健康发展的最主要病害之一，犹如一颗高悬的 “达摩克利斯之剑”，时刻牵动着养殖户们的心。

2017 年，国家虾蟹产业技术体系开展的大规模被动监测结果令人警醒，EHP 已在我国虾类主要养殖区广泛分布，从北方的山东、河北，到南方的广东、海南，乃至遥远的新疆，都不同程度地检测到了它的存在。 不仅在国内，在全球范围内的许多国家，如泰国、印度、文莱、越南、委内瑞拉、印度尼西亚和马来西亚等，也都纷纷传出 EHP 检出的消息。 在印度东海岸西孟加拉邦的对虾人工养殖区域，其发病率更是高达 84.9%，这一数字犹如一记沉重的警钟，敲响了全球对虾养殖业对 EHP 防控的警钟。 在泰国，EHP 引发的对虾肝胰腺微孢子虫病（HPM）已经超越了许多常见病害，成为继白斑病和急性肝胰腺坏死病后，影响泰国对虾养殖的第三个最为棘手的难题，严重阻碍了当地对虾产业的发展步伐。

一、肝肠胞虫的感染机制 —— 微观世界的 “入侵之战”

肝肠胞虫的感染过程犹如一场精心策划的微观 “入侵之战”，其核心武器便是极管。 在未感染状态下，极管在孢子细胞内呈紧密的螺旋状缠绕，如同沉睡的 “武器”。 然而，当孢子幸运地进入宿主体内，并敏锐地感受到环境变化时，一场惊心动魄的 “反击战” 便悄然打响。 孢子内的压力瞬间增大，驱动极管如弹簧般外翻并迅速弹出，这一过程犹如注射器的针头刺入宿主细胞，极管弹出的同时，将孢子内珍贵的遗传物质精准地注射入宿主细胞内。 随后，这些遗传物质便如同贪婪的 “侵略者”，在宿主细胞内疯狂地吸取养分，进行自我复制、分裂，从而实现孢子的大量繁殖，一步步侵蚀着对虾的健康防线。

从微孢子虫的生活史来看，大致可以分为三个关键阶段：

感染期：在环境中的成熟孢子宛如一位潜伏已久的 “刺客”，伺机而动。 一旦寻找到合适的宿主细胞，便会迅速弹出极管，如同 “注射器” 般精准地刺入宿主细胞的细胞质。 孢原质通过极管管腔迅速释放，极管的先端随即形成芽体，这些芽体如同 “先遣部队”，顺利进入宿主细胞内，为后续的繁殖奠定基础。

裂殖增殖期：芽体在成功侵入宿主细胞后的几小时内，起初保持着最初的圆形形态，但体积却在不断增大，仿佛在积蓄力量。 随后，芽体开始以二分裂或多分裂的方式逐渐增大并发育为裂殖体，接着变异为母孢子。 这一过程如同细胞世界中的 “繁衍盛宴”，母孢子的数量在不断重复的分裂过程中持续增加，从而顺利进入孢子增殖期。

孢子增殖期：母孢子以高效的二分裂方式形成孢子母细胞，这些孢子母细胞如同孕育生命的 “摇篮”，逐渐发育为成熟的孢子。 当成熟孢子诞生的那一刻，标志着一个完整的生活史循环完成，而新诞生的孢子又将开启下一轮的 “入侵之旅”，继续威胁着对虾的生命健康。

二、肝肠胞虫的广泛宿主与传播途径 —— 无孔不入的 “幽灵”

对虾肝肠胞虫（EHP）的宿主范围极其广泛，如同一个无处不在的 “幽灵”，给防控工作带来了巨大的挑战。 目前已知其可感染的虾类宿主涵盖了南美白对虾、斑节对虾、日本囊对虾、罗氏沼虾、南美蓝对虾等众多常见品种；不仅如此，在鱿鱼、沙蚕、商品化冷冻桡足类、商品化卤虫卵及卤虫幼体、冰冻成体卤虫等生物中也能检测到它的踪迹。

EHP 独特的专性寄生于细胞内的特性，决定了它在细胞外部无法独立繁殖，这是因为其基因组在漫长的进化过程中缺失了许多重要的代谢相关基因，必须依赖寄主细胞才能生存和繁衍。 它主要攻击对虾的肝胰腺、肠道、血淋巴、肌肉、鳃等重要器官，在肝胰腺细胞内形成孢原质，成熟后经消化道排出体外。 其孢子壁异常厚实，宛如一层坚固的 “堡垒”，使得药物难以穿透进入，这也是 EHP 难以被有效治疗的重要原因之一。

EHP 的传播方式多种多样，无需中间宿主，这使其传播更加难以捉摸：

直接感染：产生的子代孢子能够直接感染新的细胞，或者通过肠道排出后感染其它虾，这种传播方式如同 “星星之火”，在虾群中迅速蔓延。

垂直传播：种虾感染 EHP 后，如同携带了一颗 “定时炸弹”，会将其传染给仔虾，使得病害在虾苗阶段就开始悄然滋生。

水平传播：对虾摄食携带 EHP 的鲜活饵料、病死虾或环境中的孢子体，都有可能被感染。 例如，沙蚕、桡足类等天然饵料如果被 EHP 污染，就会成为传播的 “媒介”；此外，病死虾的随意丢弃也会导致 EHP 在养殖环境中扩散，如同 “瘟疫” 一般传播开来。

昆虫摄食传播：一些昆虫，如蜻蜓等，在摄食了感染 EHP 的对虾或其他生物后，也可能成为传播的 “帮凶”，将 EHP 带到其他区域，进一步扩大了其传播范围。

三、肝肠胞虫感染对虾的症状与危害 —— 悄无声息的 “生长杀手”

EHP 个体极其微小，感染后的对虾症状往往并不明显，如同隐藏在暗处的 “杀手”，很难在现场被及时确诊。 这就使得养殖户在初期很难察觉虾群已经受到了威胁，从而错过了最佳的防控时机。

对虾感染 EHP 的危害严重程度与其孢子在肝胰脏中的数目密切相关，孢子数量越多，对虾生长所受到的影响就越大，具体表现如下：

生长缓慢与规格不均：虾肝肠胞虫寄生在对虾肝脏及肠道细胞内，如同在对虾的消化系统中埋下了一颗颗 “定时炸弹”，严重破坏了对虾的吸收功能，导致营养不良，进而使对虾生长缓慢。 在同一池塘中，感染 EHP 的对虾个体大小参差不齐，与健康对虾形成鲜明对比。 这些生长缓慢的虾由于身体瘦弱，抗病能力极差，在蜕壳期往往会出现零星死亡现象。 而一旦遭遇异常天气、水质突变等应激情况，就如同 “雪上加霜”，可能会引发大量死亡，给养殖户带来惨重的损失。

肝胰腺坏死风险：有研究表明，感染虾肝肠胞虫的对虾存在肝胰腺坏死的潜在风险。 EHP 就像是一把 “钥匙”，开启了对虾急性肝胰腺坏死（AHPND/EMS）和败血性肝胰腺坏死（SHPN）的 “大门”，成为这些致命疾病的一个重要危险因素。 EHP 感染会削弱对虾的免疫系统，使对虾对 AHPND、SHPN 等疾病的感染敏感性大幅增强，从而加重肝胰腺细胞的坏死和脱落，显著提高了这些疾病的死亡率。 2019 年利洋公司的调查结果也证实了对虾肝胰腺坏死与虾肝肠胞虫之间存在着紧密的联系，这一发现为对虾疾病的防控敲响了警钟。

白便综合征关联：2010 年，越南的学者首次提出对虾白便综合征可能是由虾肝肠胞虫引起的观点，引发了行业内的广泛关注。 2016 年的相关报道进一步发现，经历白便综合征的对虾肝胰脏组织及池塘中的 EHP 含量明显高于未患病的对虾或池塘，这表明对虾白便症与虾肝肠胞虫之间存在着千丝万缕的关联。 发病的对虾不仅生长缓慢，而且其粪便呈现出异常的白色，这是对虾消化系统出现严重问题的外在表现，也是 EHP 危害的又一有力证据。

四、肝肠胞虫的流行特点 —— 难以捉摸的 “病害幽灵”

EHP 孢子具有极强的 “耐受性”，有专家甚至认为它可以耐受长达 50 年的干燥环境，这使得其在养殖环境中能够长期存活，难以被彻底清除。 而且，它没有明显的易感水温或季节偏好，无论是在苗种培育阶段，还是成虾养殖阶段，都有可能随时出现，如同一个 “幽灵”，随时随地威胁着对虾的健康。

其传播和发病特点主要包括：

传播方式多样：如前文所述，虾肝肠胞虫既能通过水平传播，即虾经口摄食寄生虾肝肠胞虫的病虾、饵料（如沙蚕、桡足类、轮虫、卤虫等）或环境中的孢子体而感染；也能通过垂直传播，由亲虾将病害遗传给子代。 在宿主细胞内繁殖后，EHP 通过粪便排出体外，其孢子体在水环境中广泛分布，或散落在水体中，或附着于藻类、碎屑、饲料表面以及底泥环境里，随着时间的推移，孢子在养殖环境中不断累积，形成了一个巨大的 “感染源”，随时可能引发新的感染。

影响因素复杂：据相关调查发现，感染虾肝肠胞虫发病的对虾池塘存在一些明显的特点。 首先，养殖密度与 EHP 感染几率密切相关，养殖密度越低，感染 EHP 的风险相对也越低；其次，盐度也是一个重要因素，高盐度养殖环境下的对虾相对于低盐度环境，感染 EHP 的几率会有所增加；此外，池塘中的有机质含量越高，对虾患病的风险也就越大，这可能与微孢子虫的中间寄主偏好的生活环境有关。 而且，EHP 孢子数目与养殖天数呈现出正比关系，养殖时间越长，孢子数目越多，尤其是在养殖 40 天左右，往往会出现一个发病的高峰期，如同一场 “定时爆发的危机”，给养殖户的防控工作带来了巨大的压力。

五、肝肠胞虫的发病诊断 —— 实验室里的 “真相探寻”

由于 EHP 虫体微小，采用传统的光学显微镜进行压片镜检，很难准确观察到虫体的形态特征，从而难以确诊。 因此，简便、快速且灵敏度高的分子生物学方法已成为实验室检测 EHP 的常规手段。 例如，实验室普通 PCR 或套式 PCR、实时荧光定量 PCR、环介导等温扩增技术（LAMP）等方法，能够对 EHP 进行精准的定性、定量检测，如同在微观世界中找到了一把 “精准的手术刀”，帮助我们准确地识别出这一隐藏的敌人。

另外，通过固定样品制作组织病理切片，观察对虾肝脏的微观结构，若发现有大量虾肝肠胞虫，且对虾肝胰腺组织出现严重病变，如肝胰腺腔体变小或消失，部分肝胰腺上皮细胞坏死或脱落等现象，这无疑是对虾已受到 EHP 严重危害的有力证据，为进一步的防控措施提供了重要的依据。 一般认为，肝胰腺中 EHP 在 103 copies/ng DNA 以上可能代表着较高的感染风险，这一指标如同一个 “危险阈值”，提醒养殖户要高度警惕并及时采取防控措施。

六、肝肠胞虫的防控策略 —— 构建坚固的 “防御堡垒”

鉴于肝肠胞虫的孢子壁较厚，可达 10nm，且成熟孢子具有坚韧的几丁质外壳，一般药物难以穿透进入虫体，目前针对该病尚未发现确切有效的治疗药物或措施。 因此，我们只能根据其流行特点，采取综合性的防控策略，构建起一道坚固的 “防御堡垒”，来抵御 EHP 的侵袭。

清塘灭孢：有研究表明，经过砂滤、臭氧消毒、紫外消毒等一系列严格处理后的养殖用水，能够有效清除 EHP，这证实了消毒处理在预防 EHP 感染和传播方面的关键作用。 对于 EHP 发病率较高的地区，如珠三角的土塘养殖区域，以及对虾生长缓慢的养殖池塘，必须进行彻底全面的清塘消毒工作。 具体措施包括翻耕塘底（深度约 10 厘米左右），使用 400 公斤 / 亩以上的生石灰进行彻底清淤，使塘底的 pH 值达到 12，并保持一段时间，随后将塘底完全晒干。 这一系列操作如同给池塘进行了一次 “深度清洁手术”，能够有效杀灭微孢子虫，为下一轮的养殖创造一个安全的环境。

水源、工具、饵料消毒：使用氯制剂、高锰酸钾等消毒剂，对养殖水源中的野虾野蟹、浮游生物以及水体中的孢子虫进行严格处理，确保水源的清洁安全。 日常养殖生产中使用的工具，如网具、水桶等，必须进行严格的消毒后才能再次使用，避免交叉感染。 在投喂沙蚕、卤虫、丰年虫等活饵时，建议经过冷冻、巴氏消毒或者 X 射线消毒等处理后再投喂，防止对虾摄食携带病原的饵料生物，从源头上切断 EHP 的传播途径。

加强检疫：由于 EHP 可垂直传播，因此必须严格对亲虾及苗种进行检疫，培育无特定病原（SPF）虾苗，这是降低对虾 EHP 感染率的关键一环。 亲虾培育池在使用前要进行彻底清洗和干燥，然后用氢氧化钠进行消毒，所有设备均需在 2.5% 的氢氧化钠溶液中浸泡至少 3 个小时，充分晾干后，在使用前再用 200ppm、pH 值低于 4.5 的盐酸喷洗处理，确保亲虾培育环境的无菌状态，为培育健康虾苗奠定基础。

提高免疫力：通过内服保肝护肠药物，如益生菌、中草药、维生素等，增强对虾的自身免疫力，使其能够更好地抵御病原的入侵。 这些药物如同给对虾穿上了一层 “防护铠甲”，在 EHP 等病原面前建立起一道坚固的免疫防线，降低对虾感染疾病的风险。

控制其它影响因素：合理控制养殖密度，避免过高的养殖密度给对虾带来过大的生存压力，从而降低感染 EHP 的几率；选择低盐度水体进行养殖，减少高盐度环境对对虾的潜在威胁；勤调水改底，及时清除池塘中的有机质，改善养殖环境，创造一个不利于 EHP 生存和传播的环境。 此外，及时清理发病虾和死虾，避免随意排放发病池塘的养殖尾水，防止 EHP 的传播范围进一步扩大，将病害控制在最小范围内。

另外，有研究指出，维持水体中的氨氮、亚硝酸盐在一定浓度范围内（氨氮 6 - 9mg/L、亚硝酸盐 10mg/L），可以在一定程度上控制虾体内 EHP 携带量，但需要注意的是，这并不能完全杀死 EHP，而且在实际养殖生产中，要将水质参数精准控制在这一范围内具有一定的难度，因此其适用性相对有限。

在对虾养殖的发展历程中，肝肠胞虫的出现无疑是一个巨大的挑战，但也促使着整个行业不断探索和进步。 从最初对 EHP 的陌生和困惑，到如今逐渐深入了解其特性和防控方法，每一步都凝聚着无数科研人员、养殖户和从业者的智慧与汗水。

曾经，在一个对虾养殖集中的地区，许多养殖户都遭遇了 EHP 的困扰，对虾生长缓慢、死亡率上升，大家都陷入了困境。 然而，有一位经验丰富的养殖户老李，并没有被困难打倒。 他积极与当地的水产技术专家合作，深入学习肝肠胞虫的相关知识，并严格按照上述防控策略对自己的虾塘进行管理。 他首先对虾塘进行了全面彻底的清塘消毒，确保塘底无 EHP 残留；在水源和饵料方面，他加强了消毒处理，杜绝了病原的传入；同时，他还注重对虾苗的检疫，选择了无特定病原的优质虾苗，并通过定期投喂保肝护肠药物来提高对虾的免疫力。 经过一段时间的努力，老李的虾塘逐渐恢复了生机，对虾的生长状况明显改善，发病率大幅降低。 他的成功经验在当地迅速传播开来，成为了其他养殖户学习的榜样，带动了整个地区对虾养殖技术的提升和 EHP 防控意识的增强。

如今，随着科技的不断进步和人们对 EHP 认识的不断深入，我们相信在未来的对虾养殖中，一定能够找到更加有效的防控方法，战胜这一隐匿的威胁，推动对虾养殖业走向更加繁荣、可持续的发展道路。

（来源：礼蓝水产，利洋水产；综合："

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